Основные закономерности действия экологических факторов на организмы. Общие закономерности действия факторов среды обитания на организмы

Несмотря на разнообразие факторов, в их действии и ответных реакциях организма есть общие закономерности.

1. Закон оптимума : Каждый фактор имеет строго определенные пределы положительного воздействия на живой организм.

Благоприятная сила воздействия фактора называется зоной оптимума. Недостаточное или избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Чем сильнее отклоняется действие фактора, тем более выражено его угнетающее действие (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – критические точки, за пределами которых существование организма становится невозможным. Пределы выносливости вида по отношению к какому-то фактору составляют его экологическую валентность.

Виды различаются между собой значениями экологической валентности и положением зоны оптимума. Примеры:

У самки обыкновенного немалярийного комара температурный оптимум для откладки яиц составляет +20°. При +15° и +30° происходит подавление процесса откладки яиц, а при +10° и +35° полное прекращение.

Для полярных рыб оптимум температуры 0°, а пределы выносливости от –2° до +2°.

У сине-зеленых водорослей, обитающих в гейзерах, температурный оптимум +85°, а пределы выносливости от +84° до +86°.

Виды, имеющие широкую экологическую валентность, обозначают, добавляя приставку эври- к названию фактора, например, эвритермные – по отношению к температуре, эвригалинные – по отношению к солености воды, эврибатные – к давлению. Виды с узкой экологической валентностью называют с приставкой стено- , также добавляя название фактора: стенотермные, стеногалинные, стенобатные.

Виды, имеющие широкую экологическую валентность по отношению ко многим факторам, называются эврибионтными, а узкую – стенобионтными.

2. Правило ограничивающего фактора. В природе на организмы одновременно влияет целый комплекс факторов среды в разных комбинациях и с разной силой. Среди них бывает трудно отделить самые важные от второстепенных, это зависит от силы воздействия каждого.

Ограничивающим называют фактор, интенсивность которого в качественном или количественном отношении в данный момент приближается или выходит за пределы критических значений.

Правило ограничивающего фактора:Наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений.

Специфических ограничивающих факторов в природе не существует, поэтому любой из факторов может стать ограничивающим. Их природа различна: абиотические, биотические и антропогенные.

Рассмотрим в качестве ограничивающего фактора температуру. Лимитирующим фактором распространения деревьев бука в Европе является низкая температура января, поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме –2 о С. Лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири, где более низкие зимние температуры. Рифообразующие кораллы обитают только в тропиках при температуре воды не ниже 20°С.

Климатические и почвенные факторы определяют ареал распространения растений и их урожайность.

По отношению к человеку в роли ограничивающего фактора может быть содержание витаминов (С, D), микроэлементов (йод) в продуктах питания.

3. Взаимодействие факторов: Зона оптимума зависит от комбинации факторов, действующих на организм.

Примеры: при оптимальной температуре животные легче переносят недостаток корма. Достаточное количество пищи позволяет животным легче переносить низкие температуру и влажность.

Хорошо известно, что человеку жару легче переносить при низкой, а не при высокой влажности. Снижение влажности может привести к увеличению экологической валентности вида по отношению к температуре. Человек способен в течение 45 минут без последствий для здоровья переносить температуру +126°С, но при очень низкой влажности. Низкая температура хуже переносится людьми в ветреную погоду. Сочетание приема алкоголя и низкой температуры воздуха приводит к быстрому переохлаждению организма, отморожению частей тела. Эта закономерность учитывается в медицине при назначении лекарственных препаратов; например, средства, снижающие повышенное артериальное давление, действуют сильнее, если снижено потребление соли.

4. Неоднозначность действия факторов на различные функции организма : Каждый экологический фактор оказывает неодинаковое влияние на разные функции организма.

При повышении температуры до 40° градусов у холоднокровных животных ящериц усиливается обмен веществ, но в то же время резко угнетается двигательная активность.

Основные закономерности действия экологических факторов

Реакция организмов на влияние абиотических факторов. Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие на определенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма.

Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых ещё возможно существование организма. Данные точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать её как фундаментальный биологический принцип˸ для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды. Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80 С (от +30 до -55 С), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 С (от 23 до 29 С), нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на острове Ява в воде с температурой 64 С, погибает при 68 С уже через 5 10 мин. Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности при рН = 3,5 4,5 (например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными (греч. stenos узкий, bion живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, эврибионтными (греч. eurys широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фак тору и широкую к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Кроме того, одна и та же доза фактора должна быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называютэкологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого˸ регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы явлются эколог ически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения.Взаимодействие экологических факторов. Ограничивающий фактор.
Размещено на реф.рф
Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, в случае если температура воздуха высокая, а погода ветреная.В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не должна быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за её пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называются ограничивающими (лимитирующими). Природа ограничивающих факторов должна быть различной. Например, угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой результат можно только воздействием на ограничивающий фактор.Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей недостатком влаги или чересчур высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений.Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.

В настоящее время количество экологических факторов, оказывающих то или иное воздействие на живые организмы достаточно велико. И если действие одних (температура окружающей среды, влажность и т.д.) учёным уже очень хорошо известно, то, например, изменение сил гравитации изучено ещё не до конца. В то же время в характере в характере воздействия всех экологических факторов прослеживается ряд закономерностей.

Понятие о законе оптиума

Сформулированный В.Шелфордом закон оптимума описывает наличие оптимального значения экологического фактора при котором возможно существования отдельного организма или биоценоза в целом. За пределами зоны оптимума находятся зоны угнетения, существование жизни за которыми не представляется возможным.

Очень важным является различное отношение организмов к действие различных экологических факторов. Таким образом, максимальные возможности организм проявляет при комплексном достижении факторами точки оптимума.

Как показано на рисунке, между критическими точками существует некая зона экологической толерантности, в пределах которой организм может ещё хоть как-то существовать. В наибольшей степени данная характеристика зависит от среды обитания живых организмов.

Разнообразие индивидуальных реакций организмов на факторы среды

Как известно, зоны оптимума для различных организмов находятся в разных пределах. Те организмы, для которых они имеют значительный диапазон, называются эврибионтами. Организмы с узким диапазоном толерантности принято называть стенобионтами. Так, например, в относительно стабильной по своим свойствам среде преимущественно преобладают стенобионты, в динамичной же среде большее количество шансов на выживание получают эврибионты.

Однако, как правило, экологическая валентность не остается одной и той же для организма в течение его жизни. Так, например, личинки насекомых по отношению к температуре являются стенобионтами, в то время как взрослые особи могут являться эврибионтами.

Замечание 1

Стоит отметить, что действие каждого экологического фактора по-разному отражается на функциях организма. Например, высокая температура у холоднокровных организмов может увеличивать скорость обмена веществ, но в то же время тормозить их двигательную активность. Личинки крабов жить в пресной воде не способны, тогда как взрослые особи очень часто встречаются в устьевой зоне рек.

Взаимодействие экологических факторов

Ученые давно доказали возможность смещения пределов выносливости относительно какого-либо экологического фактора в зависимости от силы одновременного воздействия других факторов. Так, например, виды, которые адаптировались к существованию в широком диапазоне температурных условий могут оказаться не в состоянии выдерживать колебания влажности почвы или солености воды. В то же время одни экологические факторы могут с лёгкостью усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, снижение влажности воздуха может смягчать избыток тепла. А увеличение количества влаги и снижение температуры воздуха может затормозить процесс увядания растения.

Повышение концентрации углекислого газа в воздухе может компенсировать недостаток света для обеспечения фотосинтеза и т.д. Однако это не говорит о взаимозаменяемости факторов. Например, оптимальные условия в почве не смогут компенсировать полное отсутствие света, что в скором времени приведёт к гибели растения.

Замечание 2

Исходя из всего выше сказанного следует, что существование живых организмов на нашей планете возможно лишь при оптимальном соотношении факторов окружающей природной среды.

Экологические факторы очень разнообразны, и каждый вид, испытывая их влияние, отвечает на него по-разному. Есть общие законы, которым подчиняются ответные реакции организмов на любой фактор среды.

1. Закон оптимума

Отражает то, как переносят живые организмы разную силу действия экологических факторов.

Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияние на живые организмы.

Например, животные и растения плохо переносят сильную жару и сильные морозы; оптимальными являются средние температуры. На графике закон оптимума выражается симметричной кривой, показывающей, как изменяется жизнедеятельность вида при постоянном увеличении воздействия фактора.

Кривые, подобные изображенной на этом рисунке, называют кривыми толерантности (от греч. толеранция - терпение, устойчивость).

В центре под кривой - зона оптимума. При оптимальных значениях фактора организмы активно растут, размножаются. Когда кривая спускается вниз по обе стороны от оптимума - зоны пессимума. При пересечении кривой с горизонтальной осью находятся 2 критические точки. Это такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за их пределами наступает смерть. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы для выживания. Такие условия называют экстремальными.

Кривые с очень острыми пиками означают, что диапазон условий, при которых активность организма достигает максимума, очень узок. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности .

Организмы с широкими границами устойчивости имеют шансы на более широкое распространение.

Но в течение жизни особи ее толерантность может измениться, если особь попадает в другие внешние условия, тогда организм через некоторое время как бы привыкает, адаптируется к ним.

Изменение физиологического оптимума, или сдвиги купола кривой толерантности - адаптация или акклиматизация . Например, экотип медуз.

2. Закон минимума.

Сформулирова н основоположником науки о минеральных удобрениях Юстусом Либихом (1803-1873).

Либих обнаружил, что урожай растений может ограничиваться любым из основных элементов питания, если только этот элемент находится в недостатке.

Закон минимума. Успешное выживание живых организмов зависит от комплекса условий; ограничивающим является фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений.

Например, кислород является фактором физиологической необходимости для всех животных, но с экологической точки зрения он становится лимитирующим лишь в определенных местообитаниях. В реке гибнет рыба - измерить нужно концентрацию кислорода. Гибнут птицы -действие другого фактора.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до ‑55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной - для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диапазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 - стенотермные виды, криофилы;

3-7 - эвритермные виды;

8, 9 - стенотермные виды, термофилы

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, - эврибионтными.

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому‑либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, - важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Рис. 3. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): t мин, t опт, t макс - температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц ‑7 °C, для взрослых форм ‑22 °C, а для яиц ‑27 °C. Мороз в ‑10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому‑нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким‑либо отдельным факторам.

Рис. 4. Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1 - клевер луговой; 2 - тысячелистник обыкновенный; 3 - келерия Делявина; 4 - мятлик луговой; 5 - типчак; 6 - подмаренник настоящий; 7 - осока ранняя; 8 - таволга обыкновенная; 9 - герань холмовая; 10 - короставник полевой; 11 - козлобородник коротконосиковый

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому‑либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис. 5). Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Рис. 5. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimus pini при разных сочетаниях температуры и влажности

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 6). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых - осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева - Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос‑опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Рис. 6. Глубокий снежный покров - лимитирующий фактор в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие‑либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

| |
2.2. Адаптации организмов 2.4. Принципы экологической классификации организмов