Онтогенетический, популяционно-видовой и биогеоценотический уровни организации живого. Популяционно-видовой уровень

Раздел V. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. Глава 10. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

Раздел V. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. Глава 10. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ

Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохими-ческому, кариотипическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида - его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.

Ни один из перечисленных критериев не является абсолютным. Наиболее размыт географический (экологический, территориальный)

Морфологический критерий вида более четок, однако строение тела самок и самцов у раздельнополых животных отличается всегда. У полигамных видов, живущих обычно группами, состоящими из многих самок и одного самца, эти отличия наиболее выражены. Иногда они столь значительны, что особи разных полов кардинально отлича-

Физиологический и биохимический критерии вида более четкие, но и они неоднозначны. Так, особенности физиологических процессов и обмена веществ у разных неродственных видов иногда могут разительно совпадать. Известно, что конечным продуктом распада азотсодержащих веществ у рыб является аммиак, у земноводных и большинства млекопитающих - легко растворимая мочевина, а у птиц и пресмыкающихся - мочевая кислота. Человекообразные обезьяны и человек наряду с мочевиной, возникающей при распаде аминокислот, в качестве конечного продукта диссимиляции пуриновых оснований образуют мочевую кислоту, которая в виде солей - уратов выделяется с мочой. Эта особенность метаболизма характерна также для собак породы далматин. В связи с тем, что мочевая кислота слаборастворима, ее избыток может накапливаться в разных структурах, в частности, в суставах, вызывая как у человека, так и у собак этой породы болезненное состояние, называемое подагрой. У остальных млекопитающих подагра, естественно, не встречается.

Рис. 10.1. Разнообразие фенотипов организмов в пределах вида: половой диморфизм: а - у морских котиков; б - у райских вдовушек; в - морфофизиоло-гический диморфизм у медовых муравьев; г - у глубоководных удильщиков

Видовые особенности поведения представляют собой важный это-логический критерий. По нему, в частности, легко отличаются близкие виды, родственные по происхождению: своеобразное пение разных видов птиц, специфические способы постройки гнезд, особенности ухаживания самцов за самками позволяют особям одного вида находить себе подобных. Однако известно, что сходные поведенческие реакции организмов могут в процессе эволюции многократно возникать у неродственных форм, относящихся к разным систематическим группам - классам (рис. 10.2) и даже типам. Так, ритуальное кормление самок самцами широко известно не только в типе Хордовых, но и среди беспозвоночных, например у насекомых и паукообразных.

Даже такой важный критерий вида, как цитогенетический, не всегда однозначно характеризует видовую принадлежность организмов. В ряде случаев набор хромосом и их строение оказываются сильно отличающимися у организмов, сходных морфологически, физиологически и даже способных скрещиваться друг с другом, давая плодовитое потомство. Об этом свидетельствуют данные цитогенетического анализа вида грызунов Ellobius talpinus, число хромосом в диплоидном наборе которого может варьировать в очень широких пределах (подробнее см. гл. 13, рис. 13.4.). С другой стороны, среди малярийных комаров рода Anopheles с одинаковым хромосомным набором обнаруживается много видов, отличающихся друг от друга только локализацией хромосом в ядрах интерфазных клеток и особенностями их фиксации к внутренней поверхности ядерной оболочки в ядрах интерфазных клеток. Этих отличий, кажущихся незначительными, оказывается достаточно для обеспечения репродуктивной изоляции видов.

Со времен К. Линнея вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловлено тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.

Рис. 10.2. Примеры конвергенции в поведенческих реакциях неродственных видов: а - ритуальное кормление; б - дарение цветов; в - поцелуй у птиц рода Podiceps и человека (по В.Р. Дольнику. - М., 2004)

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигается нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд) 1 вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к агамным (размножающимся бесполым путем) видам (некоторые микроорганизмы, сине-зеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов - следствие действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. 11).

10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ

В природных условиях организмы одного вида расселены неравномерно. Имеет место чередование участков повышенной и пониженной концентрации особей (рис. 10.3). В результате вид распадается на группировки или популяции, соответствующие зонам более плотного заселения. «Радиусы индивидуальной активности» отдельных особей ограничены. Так, виноградная улитка способна преодолеть расстояние в несколько десятков метров, ондатра - в несколько сотен метров, песец - в несколько сотен километров. Благодаря этому размножение (репро-

1 Объем генетической информации, которой располагает вид или популяция, обусловлен совокупностью наследственных задатков во всех аллельных формах. Таким образом, более полно объем наследственной информации отражает термин «аллелофонд», но более употребим - «генофонд».

Рис. 10.3. Неравномерное расселение особей по ареалу вида: а - ленточный ареал; б - пятнистый ареал; в - островной ареал

дуктивные ареалы) в основном приурочено к территориям с повышенной плотностью организмов.

Вероятность случайных скрещиваний (панмиксии), обеспечивающих из поколения в поколение эффективную перекомбинацию генов, внутри «сгущений» оказывается выше, чем в зонах между ними и для вида в целом. Таким образом, в репродуктивном процессе генофонд вида представлен генофондами популяций.

Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений). В популяции фактически осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии, и она в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции 1 .

10.2.1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ

Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, число стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 тыс., тогда как численность земляной улитки Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения

Определение справедливо для видов с половым размножением.

численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции. Примером могут быть популяции морских птиц, образующих так называемые птичьи базары на скалистых островах в морях и океанах. Для успешного воспроизводства во время размножения они должны постоянно наблюдать вокруг себя множество спаривающихся особей. При отсутствии этого условия у них подавляются рефлексы взаимного ухаживания и гнездостроения. Вероятно, исчезновение с лица Земли американского странствующего голубя - самого многочисленного известного вида птиц, насчитывавшего многие сотни миллионов особей еще в середине XIX века, было результатом охоты на него европейских переселенцев с помощью огнестрельного оружия. Отстрелять всех птиц данного вида, разумеется, было невозможно, однако, уменьшение числа особей ниже критической массы привело к остановке их дальнейшего размножения. Величина большинства популяций постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10 тыс. особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100.

Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белух Delphinapterus leucas, в популяции одновременно представлены детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2-3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4-20 лет. С другой стороны, у землероек Sorex весной рождаются 1-2 приплода, после чего взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных. Оба типа популяций с точки зрения эволюционных перспектив имеют свои преимущества и недостатки. Популяции первого типа, или асинхронные, более устойчивы во времени, менее зависимы от действия случайных факторов, в них возможна передача жизненного опыта из поколения в поколение. Второй, или синхронный тип популяций, постоянно подвержен риску исчезновения под действием неожиданных изменений условий. Преимущество таких популяций - наиболее широкие возможности комбинативной

изменчивости в связи с одновременным достижением половой зрелости практически всеми членами популяции.

Половой состав популяций обусловлен эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16-18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет - 50 мужчин на 100 женщин.

У абсолютного большинства видов животных генетический механизм определения пола сходен с таковым у человека. Однако у полигамных видов, таких, как морские котики, птицы семейства куриных, а также гориллы и некоторые другие высшие обезьяны, несмотря на первичное соотношение полов 1/1, к оплодотворению самок допускаются только наиболее сильные и успешные самцы. Преимущества популяций с равным количеством самцов и самок заключаются в свободе выбора партнера при размножении и возможностях проявления комби-нативной изменчивости в максимальной степени. Преимущества же популяций полигамных видов заключаются в быстром распространении и закреплении в следующих поколениях генов и признаков наиболее успешных самцов, обеспечивших им победу в борьбе за самок. Человечество на протяжении длительной эволюции постепенно и асинхронно осуществляет переход от полигамии к моногамии. В ряде восточных культур полигамия остается нормой и в настоящее время. Следствие этого - относительно малое разнообразие мужчин по хромосоме У на территории Средней Азии и прилежащих районов. Существует предположение о том, что наиболее частый вариант азиатской хромосомы У ведет свое происхождение от потомков Чингис-хана.

10.2.2. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ

Генетически популяция характеризуется своим генофондом (аллело-фондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Рецессивные мутации, не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 ло-кусов 1 , каждый из которых представлен десятью аллелями, число вариантов генотипов достигает 10 1000 , что превосходит число электронов во Вселенной.

Генетическое единство популяции обусловлено достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обеспечивает как выживание вида, так и образование новых видов.

10.2.3. ЧАСТОТЫ АЛЛЕЛЕЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ. ЗАКОН ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайн-бергом. «В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».

Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллелями A 1 и A 2 , обнаруживаемыми с частотой р и q. Так как других аллелей в данном генофонде не встречается, то р + q = 1. При этом q = 1 - р.

Число локусов (генов) у человека превышает эту цифру в 30-50 раз.

Соответственно особи данной популяции образуют р гамет с аллелем A 1 и q гамет с аллелем A 2 . Если скрещивания происходят случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами A 1 , равна р, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами A 2 , - q. Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение F 1 образовано генотипами A 1 A 1 , A 1 A 2 , A 2 A 2 , число которых соотносится как (Р + q) . (Ρ + q) = Ρ 2 + 2pq + q 2 = 1 (рис. 10-4). По достижении половой зрелости особи A 1 A 1 и A 2 A 2 образуют по одному типу гамет - A 1 или A 2 - с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (р 2 и q 2). Особи A 1 A 2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2.

Таким образом, доля гамет A 1 в поколении F 1 составит р 2 + 2pq/2 = р 2 + + р (1-р) = р, а доля гамет A 2 будет равна q 2 + 2pq/2 = q 2 + q (I - q) = q.

Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении F 1 в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F 2 будет представлено организмами с генотипами A 1 A 1 , A 1 A 2 и A 2 A 2 в том же соотношении р 2 + 2pq + q 2 = 1. Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет A 1 и q гамет A 2 . Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.

Уравнение Харди-Вайнберга в том виде, в котором оно рассмотрено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов A 1 A 1 , A 1 A 2 и A 2 A 2 совпадают с таковыми для аутосомных генов: р 2 + 2pq + q 2 = 1. Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа A 1 - или A 2 -, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколении: р и q.

Рис. 10.4. Закономерное распределение генотипов в ряду поколений в зависимости от частоты образования гамет разных типов (закон Харди-Вайнберга)

Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями сцепленных с хромосомой X генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок.

Так, при частоте аллеля гемофилии, равной 0,0001, это заболевание у мужчин данной популяции наблюдается в 10 тыс. раз чаще, чем у женщин (1 на 10 тыс. у первых и 1 на 100 млн у вторых).

Еще одно следствие общего порядка заключается в том, что в случае неравенства частоты аллеля у самцов и самок разность между частотами в следующем поколении уменьшается вдвое, причем меняется знак этой разницы. Обычно требуется несколько поколений для того, чтобы возникло равновесное состояние частот у обоих полов. Указанное состояние для аутосомных генов достигается за одно поколение.

Закон Харди-Вайнберга описывает условия генетической стабильности популяции. Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений; называют менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе такие популяции не встречаются. В законе Харди-Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофонды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмиксию), такие, как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барьеры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору.

10.2.4. МЕСТО ВИДОВ И ПОПУЛЯЦИЙ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ

Вследствие общей адаптивной (приспособительной) направленности эволюции виды, возникающие в результате этого процесса, являются совокупностями организмов, так или иначе приспособленных к определенной среде. Эта приспособленность сохраняется на протяжении длительного ряда поколений благодаря наличию в генофондах и передаче потомству при размножении соответствующей биологической информации. Из этого следует, что при мало меняющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности, консерватизма его генофонда. С другой стороны, стабильные генофонды не обеспечи-

вают выживания в случае изменения условий жизни в историческом развитии планеты. Такие генофонды дают меньше возможностей для расширения ареала вида и освоения новых экологических ниш в текущий исторический период.

Популяционная структура вида позволяет совместить долговремен-ность приспособлений, сформировавшихся на предшествующих этапах развития, с эволюционными и экологическими перспективами. Генофонд вида фактически распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. Популяции - это генетически открытые в рамках вида группировки организмов.

Межпопуляционные миграции особей, сколь бы незначительными они ни были, препятствуют углублению различий и объединяют популяции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначально минимальные различия нарастают. В конечном итоге это приводит к генетической (репродуктивной) изоляции, что и означает появление нового вида. В эволюционный процесс непосредственно включены отдельные популяции, а завершается он образованием вида.

Таким образом, популяция является элементарной эволюционной единицей, тогда как вид - качественным этапом эволюции, закрепляющим ее существенный результат.

Вопросы для самоконтроля

1. Перечислите основные признаки биологического вида.

2. Объясните, в чем заключается реальность вида.

3. Дайте определение популяции. Каковы экологические и генетические характеристики популяции?

4. Сформулируйте закон Харди-Вайнберга.

5. Каково значение популяций в эволюционном процессе?

Рассмотренные ранее биологические явления и механизмы, относящиеся к молекулярно-генетическому, клеточному и онтогенетическому уровням организации жизни, в пространственном отношении ограничивались отдельно взятым организмом (многоклеточным или, одноклеточным, прокариотическим или эукариотическим), а во временном - его онтогенезом, или жизненным циклом. Популяционно-видовой уровень организации относится к категории надорганизменных.

Жизнь представлена отдельными видами, являющимися совокупностями организмов, которые обладают свойствами наследственности и изменчивости.

Эти свойства становятся основой эволюционного процесса. Механизмами, обусловливающими такой результат, являются избирательная выживаемость и избирательное размножение особей, принадлежащих к одному виду. В природных условиях особенно интенсивно размножение происходит в популяциях, которые являются минимальными самовоспроизводящимися группами особей внутри вида.

Каждый "из некогда существовавших или ныне живущих видов представляет собой итог определенного цикла эволюционных преобразований на популяционно-видовом уровне, закрепленный изначально в его генофонде. Последний отличается двумя важными качествами. Во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определенных условиях окружающей среды, а во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключенной в нем биологической информации. Последнее является основой эволюционной и экологической пластичности вида, т.е. возможности приспособиться к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от территории к территории. Популяционная структура вида, приводящая к распаду генофонда вида на генофонды популяций, способствует проявлению в исторической судьбе вида в зависимости от обстоятельств обоих отмеченных качеств генофонда - консервативности и пластичности.

Таким образом, общебиологическое значение популяционно-видового уровня состоит в реализации элементарных механизмов эволюционного процесса, обусловливающих видообразование.

Значение происходящего на популяционно-видовом уровне для здравоохранения определяется наличием наследственных болезней, заболеваний с очевидной наследственной предрасположенностью, а также выраженными особенностями генофондов разных популяций людей. Процессы, происходящие на этом уровне, в сочетании с экологическими особенностями различных территорий составляют основу перспективного направления современной медицины - эпидемиологии неинфекционных болезней.

ГЛАВА 10

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД.

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

ПОНЯТИЕ О ВИДЕ

Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохимическому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида - его генетическая (репродуктивная ) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.

Со времен К. Линнея вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд)1 вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорганизмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. 11).

ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ

В природных условиях организмы одного вида расселены неравномерно. Имеет место чередование участков повышенной и пониженной концентрации особей (рис. 10.1). В результате вид распадается на группировки или популяции, соответствующие зонам более плотного заселения. «Радиусы индивидуальной активности» отдельных особей ограничены. Так, виноградная улитка способна преодолеть расстояние в несколько десятков метров, ондатра -в несколько сотен метров, песец - в несколько сотен километров. Благодаря этому размножение (репродуктивные ареалы) в основном приурочено к территориям с повышенной плотностью организмов.

Рис. 10.1. Неравномерное расселение особей по ареалу вида.

А- ленточный; Б- пятнистый; В- островной типы

Вероятность случайных скрещиваний (панмиксии), обусловливающих из поколения в поколение эффективную перекомбинацию генов, внутри «сгущений» оказывается выше, чем в зонах между ними и для вида в целом. Таким образом, в репродуктивном процессе генофонд вида представлен генофондами популяций.

Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений). В популяции фактически осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии, и она в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции1.

Популяционно-видовой уровень живых систем - это совокупность особей одного вида, объединенных общей территорией и генофондом.

Вид - основная структурная единица в системе живых организмов. Под видом понимается совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических свойств, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал. Особи одного вида имеют общее происхождение и единый генофонд. Вид характеризуется практически полной нескрещи- ваемостью с другими видами в природных условиях.

Виды отличаются друг от друга по многим признакам - критериям, среди которых различают морфологический, генетический, физиологический, географический и экологический.

Морфологический критерий базируется на сходстве внешнего и внутреннего строения особей одного вида.

Генетический критерий - это характерный для каждого вида набор хромосом, строго определенное их число, размер и форма; генетический критерий - главный видовой признак.

Физиологический критерий - это сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего сходство размножения. Особи одного вида способны скрещиваться в природных условиях и давать жизнестойкое потомство.

Географический критерий - это определенный ареал (территория, акватория), занимаемый видом в природе. Он может быть большим или маленьким, прерывистым или сплошным. Есть виды, распространенные повсеместно, и нередко - в связи с деятельностью человека (насекомые-вредители - мухи, тараканы и др., виды сорных растений).

В процессе эволюции у каждого вида сформировались приспособления к определенной среде обитания. Это определяет деление видов на популяции.

Экологический критерий - совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид.

Только совокупность указанных критериев характеризует принадлежность особей к одному виду.

Целостность вида обусловлена связями между его особями.

В настоящее время зарегистрировано около 2 млн видов организмов (примерно 1,5 млн видов животных и 0,5 млн видов растений). Существуют основания считать, что за счет большого числа неиден- тифицированных низших форм организмов фактическое число видов может быть в 2-3 раза больше.

Каждый вид состоит из отдельных индивидуумов (особей), имеющих свои отличительные черты.

Популяция - форма существования вида; совокупность особей одного вида, которая длительно существует и занимает определенную часть ареала, относительно обособленную от других совокупностей того же вида. Популяция является структурной единицей вида и элементарной единицей эволюционного процесса. Примеры популяций: у людей - национальности, расы; у животных - породы.

Популяция - динамическая группа организмов, адаптированная к изменяющимся условиям окружающей среды путем изменения численности возрастных групп и генетического состава.

Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функциями. Ей свойственны рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях. В популяции постоянно возникают наследственные изменения: в ней происходят борьба за существование, а также естественный отбор, благодаря которым выживают и дают потомство лишь особи с полезными в данных условиях свойствами. Популяция обладает многими признаками, которые характеризуют группу как целое. Основными характеристиками популяции являются плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения на территории.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Каждому виду присуща определенная оптимальная плотность популяции, отклонения от которой в ту или другую сторону отрицательно сказываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.

Численность популяции различна у разных видов, но она не может быть ниже некоторых пределов (критической численности). Падение численности ниже критической может привести к исчезновению популяции. Численность популяции может резко меняться по сезонам и годам.

Возрастной состав популяции имеет большое значение для ее существования и процветания. При благоприятных условиях в популяции присутствуют все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. Возрастной состав популяции зависит от продолжительности жизни особей, периода достижения ими половой зрелости, числа генераций.

Характер распределения особей популяции в пространстве может быть равномерным, случайным и скученным.

На уровне популяций экология решает вопросы, связанные с количеством отдельных видов, изменениями и колебаниями численности отдельных популяций.

Популяционно-видовой уровень - это надорганизменный уровень жизни, основной единицей которого является популяция.

Популяция - совокупность особей одного вида, относительно изолированных от других групп этого же вида, занимающих определенную территорию, воспроизводящую себя на протяжении длительного времени и обладающую общим генетическим фондом.

В отличие от популяции видом называется совокупность особей, сходных по строению и физиологическим свойствам, имеющих общее происхождение, могущих свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Вид существует только через популяции, представляющие собой генетически открытые системы. Изучением популяций занимается популяционная биология.

В условиях реальной природы особи не изолированы друг от друга, а объединены в живые системы более высокого ранга. Первой такой системой и является популяция.

Термин «популяция» был введен одним из основоположников генетики В. Иогансеном, который назвал так генетически неоднородную совокупность организмов, отличную от однородной совокупности - чистой линии. Позднее этот термин приобрел более

Целостность популяций, проявляющаяся в возникновении новых свойств по сравнению с онтогенетическим уровнем жизни, обеспечивается взаимодействием особей в популяциях и воссоздается через обмен генетической информацией в процессе полового размножения. У каждой популяции есть количественные границы. С одной стороны, это минимальная численность, обеспечивающая самовоспроизводство популяции, а другой - максимум особей, которые могут прокормиться в ареале (месте обитания) данной популяции. Популяция как целое характеризуется такими параметрами, как волны жизни - периодические колебания численности, плотность населения, соотношение возрастных групп и полов, смертность и т.д.

Популяции - генетически открытые системы, так как изоляция популяций не абсолютна и периодически бывает возможным обмен генетической информацией. Именно популяции выступают в качестве элементарных единиц эволюции, изменения их генофонда ведут к появлению новых видов.

Для популяционного уровня организации жизни характерна активная или пассивная подвижность всех компонентов популяции. Это влечет постоянное перемещение особей - членов популяции. Необходимо отметить, что никакая популяция не бывает абсолютно однородной, она всегда состоит из внутрипопуляционных группировок. Также следует помнить о существовании популяций разных рангов - есть постоянные, относительно независимые географические популяции, и временные (сезонные) местные популяции. При этом высокая численность и устойчивость достигаются только в тех популяциях, которые имеют сложную иерархическую и пространственную структуру, т.е. являются неоднородными, гетерогенными, имеют сложные и длинные пищевые цепи. Поэтому выпадение хотя бы одного звена из этой структуры ведет к разрушению популяции или потере ею устойчивости.

Биоценотический уровень

Популяции, представляющие первый надорганизменный уровень живого, являющиеся элементарными единицами эволюции, способными к самостоятельному существованию и трансформации, объединяются в совокупности следующего надорганизменного уровня - биоценозы.

Биоценоз - совокупность всех организмов, населяющих участок среды с однородными условиями жизни, например лес, луг, болото и т.д. Иными словами, биоценоз - это совокупность популяций, проживающих на определенной территории.

Обычно биоценозы состоят из нескольких популяций и являются составным компонентом более сложной системы - биогеоценоза.